Cladística

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En biología , cladística (del griego antiguorama,klados, 'rama'; originalmente llamado sistemática filogenética ) es una técnica taxonómica para ordenar organismos de acuerdo a cómo se ramifican en el evolutivo árbol de la vida .


Un grupo de organismos se analiza y clasifica en un diagrama en forma de árbol llamadocladograma, mostrando líneas de descendencia hipotéticas. El análisis puede utilizar similitudes morfológicas (según los métodos taxonómicos anteriores), pero con mayor frecuencia diferencias de ADN (datos moleculares) y datos bioquímicos.

La cladística ha tomado el relevo de la antigua Taxonomía linneana , que se originó antes de las teorías de la evolución y la ascendencia común.

Las técnicas cladísticas no asumen ninguna teoría particular de la evolución, solo el concepto de descendencia con modificación. Como tal, los métodos cladísticos se aplican de manera útil a sistemas no biológicos, incluida la lingüística histórica y la crítica textual. Incluso creacionismo tuvo que crear su propia versión de cladística, llamada baraminología .

Contenido

Historia

La escuela de pensamiento ahora conocida como cladística se inspiró en el trabajo de Willi Hennig, aunque no usó la palabra, llamando a su enfoque sistemática filogenética. El trabajo de Hennig sistematizó técnicas que los biólogos habían estado utilizando durante décadas.


El término 'clado' fue introducido en 1958 por Julian Huxley, 'cladista' por Cain y Harrison en 1960 y 'cladista' (para un adherente de la escuela de Hennig) por Mayr en 1965.



Cladogramas

Los cladogramas son diagramas de relaciones en forma de árbol.Este cladograma muestra la relación entre varios insecto grupos inferidos de un conjunto de datos.

En un cladograma, todos los organismos se encuentran en las hojas y cada nodo interno es idealmente binario (bidireccional). Los taxones a ambos lados de una división se denominantaxones hermanosogrupos hermanos.Cada subárbol (ya sea un elemento o cien mil elementos) se llama un clado . Un grupo natural tiene todos los organismos contenidos en cualquier clado que comparten un ancestro único (uno que no comparten con ningún otro organismo en el diagrama) para ese clado. Toda la vida forma un solo clado.


Cada clado está marcado por una serie de características que aparecen en sus miembros, pero no en las otras formas de las que divergió. Estas características de identificación de un clado se denominan sinapomorfias (caracteres derivados compartidos).p.ej., las alas delanteras endurecidas (élitros) son una sinapomorfia de los escarabajos, mientras que la vernación circinada, o el desenrollado de nuevas frondas, es una sinapomorfia de los helechos.

Clasificación cladística

Tres formas de definir un clado para su uso en una taxonomía cladística.
Basado en nodos : el antepasado común más reciente de A y B y todos sus descendientes.
Basado en tallos : todos los descendientes del ancestro común más antiguo de A y B que no es también un ancestro de Z.
Basado en apomorfias : el antepasado común más reciente de A y B que posee una cierta apomorfía (carácter derivado), y todos sus descendientes.

A monofilético grupo es un clado, que comprende una forma ancestral y todos sus descendientes, formando así un (y solo uno) grupo evolutivo.


A parafilético grupo es similar, pero excluye algunos de los descendientes que han sufrido cambios significativos. Por ejemplo, la clase tradicional reptil excluye a las aves a pesar de que evolucionaron a partir del reptil ancestral. (El clado actual Dinosauria incluye aves.) De manera similar, los invertebrados tradicionales son parafiléticos porque se excluyen los vertebrados, aunque estos últimos evolucionaron a partir de un invertebrado. Los grupos parafiléticos no se consideran grupos adecuados en biología sistemática.

Un grupo con miembros de líneas evolutivas separadas se llama polifilético . Por ejemplo, se descubrió que la Pachydermata, una vez reconocida, era polifilética porque los elefantes y los rinocerontes surgieron de no paquidermos por separado. Los taxonomistas evolutivos consideran que los grupos polifiléticos son errores de clasificación, que a menudo ocurren porque la convergencia u otra homoplastia se malinterpretó como homología .

Cladística contra taxonomía linneana

Desde la década de 1960, ha habido una tendencia en biología llamada cladismo o taxonomía cladística que requiere que los taxones sean clados. Los cladistas argumentan que el sistema de clasificación debería reformarse para eliminar todos los no clados. Otros taxonomistas insisten en que los grupos reflejan filogenias y a menudo hacen uso de técnicas cladísticas, pero permiten tanto grupos monofiléticos como parafiléticos como taxones.

Siguiendo a Hennig, los cladistas argumentan que la parafilia es tan dañina como la polifilia. La idea es que los grupos monofiléticos se puedan definir objetivamente, en términos de ancestros comunes o la presencia de sinapomorfias. Por el contrario, los grupos parafiléticos y polifiléticos se definen basándose en caracteres clave, y la decisión de qué caracteres son de importancia taxonómica es inherentemente subjetiva. Muchos argumentan que conducen a un pensamiento 'gradista', en el que los grupos avanzan de grados 'bajos' a grados 'avanzados', lo que a su vez puede conducir a la teleología. En los estudios evolutivos se suele evitar la teleología porque implica un plan que no se puede demostrar empíricamente.


Yendo más allá, algunos cladistas argumentan que los rangos de grupos por encima de las especies son demasiado subjetivos para presentar información significativa, por lo que argumentan que deberían abandonarse. Por lo tanto, se han alejado de la taxonomía linneana hacia una jerarquía simple de clados. La validez de este argumento depende fundamentalmente de la frecuencia con la que se puntúan en la evolución los casi equilibrios gradualistas. Un estado cuasi-estable resultará en filogenias que pueden ser casi imposibles de asignar a la jerarquía de Linneo, mientras que un evento de puntuación que equilibre un taxón fuera de su equilibrio ecológico probablemente lleve a una división entre clados que ocurre en un tiempo comparativamente corto y, por lo tanto, se presta fácilmente para la clasificación de acuerdo con el sistema de Linneo.

Otros sistemáticos evolucionistas argumentan que todos los taxones son inherentemente subjetivos, incluso cuando reflejan relaciones evolutivas, ya que los seres vivos forman una esencia esencialmente continua. árbol . Cualquier línea divisoria es artificial y crea una sección monofilética arriba y una sección parafilética debajo. Los taxones parafiléticos son necesarios para clasificar las secciones anteriores del árbol; por ejemplo, los primeros vertebrados que algún día evolucionarían hacia la familia Hominidae no pueden ubicarse en ninguna otra familia monofilética. También argumentan que los taxones parafiléticos brindan información sobre cambios significativos en la morfología, ecología o historia de vida de los organismos; en resumen, que tanto los taxones como los clados son nociones valiosas pero distintas, con propósitos separados. Muchos usan el términomonofiliaen su sentido más antiguo, donde incluye paraphyly, y usa el término alternativoholofiliadescribir cladosmonofiliaen el sentido de Hennig). Como regla empírica no científica, si un linaje distinto que convierte al clado que lo contiene en parafilético ha sufrido una radiación adaptativa marcada y ha acumulado muchas sinapomorfias, especialmente las que son radicales y / o sin precedentes, la parafilia generalmente no se considera un argumento suficiente para evitar el reconocimiento. del linaje como distinto bajo el sistema Linneo (peroespor definición suficiente en nomenclatura filogenética). Por ejemplo, como se mencionó brevemente anteriormente, los Sauropsida ('reptiles') y los Aves (pájaros) están clasificados como una clase Linnaean, aunque los últimos son una rama muy derivada de algunas formas de los primeros que ya estaban bastante avanzados. .

Actualmente se está desarrollando un código formal de nomenclatura filogenética, PhyloCode, para la taxonomía cladística. Está destinado a ser utilizado tanto por quienes deseen abandonar la taxonomía linneana como por quienes deseen utilizar taxones y clados uno al lado del otro. En varios casos (véase, por ejemplo, Hesperornithes) se ha empleado para aclarar las incertidumbres en la sistemática linneana de modo que, en combinación, produzcan una taxonomía que ubique de forma inequívoca al grupo en el árbol evolutivo de forma coherente con el conocimiento actual.

Cómo hacer cladística

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Se aplica un análisis cladístico a un determinado conjunto de información. La información está organizada porcaracteres, cual tieneestados de carácter.p.ej., si una especie tiene plumas rojas y otra tiene plumas azules, entonces tenemos el carácter 'color de plumas' que tiene los estados de carácter 'plumas rojas' y 'plumas azules'.

El investigador decide qué estados de carácter estaban presentes.antes deel último ancestro común del grupo de especies (plesiomorfias) y que estaban presentesenel último ancestro comúnsinapomorfias) considerando uno o másgrupos externos- un organismo que se considera que no forma parte del grupo en cuestión, pero que está estrechamente relacionado con el grupo. (Esto hace que la elección de un grupo externo sea una tarea importante, ya que esta elección puede cambiar profundamente la topología de un árbol). Sólo las sinapomorfías son útiles para determinar clados.

A continuación, se elaboran y evalúan posibles cladogramas. Idealmente, los clados tienen muchas sinapomorfías 'coincidentes', con un número suficiente de sinapomorfías verdaderas para abrumarhomoplasiascausada por la evolución convergente: caracteres que se parecen entre sí debido a las condiciones o funciones ambientales, no debido a un ancestro común. Un personaje 'presencia de alas' es un ejemplo, aunque las alas de los pájaros y insectos cumplen la misma función, cada uno evolucionó de forma independiente, como puede verse por su anatomía. Si se puntuaran un pájaro y un insecto alado por el carácter 'presencia de alas', se introduciría una homoplastia en el conjunto de datos y se confundiría el análisis, lo que posiblemente generaría una imagen errónea de la evolución. Las homoplasias a menudo se pueden evitar definiendo caracteres con mayor precisión y aumentando su número,p.ej., usando 'alas soportadas por endoesqueleto óseo' y 'alas soportadas por exoesqueleto quitinoso' como personajes.

Al analizar 'supertárboles' (conjuntos de datos que incorporan tantos taxones de un clado sospechoso como sea posible), puede ser inevitable introducir definiciones de caracteres que no sean precisas, ya que de lo contrario los caracteres podrían no aplicarse en absoluto a un gran número de taxones. El ejemplo de las 'alas' no sería útil si se intentara una filogenia de todos los metazoos, ya que la mayoría de estos no tienen alas en absoluto. La elección cautelosa y la definición de personajes es, por tanto, otro elemento importante en los análisis cladísticos. Con un grupo externo y / o un conjunto de caracteres defectuoso, es probable que ningún método de evaluación produzca una filogenia que represente la realidad evolutiva.

Muchos cladogramas son posibles para cualquier conjunto dado de taxones, pero uno se elige según el principio de parsimonia : la disposición más compacta, es decir, con la menor cantidad de cambios de estado de carácter (sinapomorfias), es la hipótesis de relación aceptada aquí (ver La navaja de Occam para una discusión del principio de parsimonia y posibles complicaciones). Aunque en un momento este análisis se hacía a mano, ahora se utilizan computadoras para evaluar conjuntos de datos mucho más grandes. Paquetes de software sofisticados como PAUP permiten la evaluación estadística de la confianza que podemos depositar en la veracidad de los nodos de un cladograma.

Tenga en cuenta que los nodos de cladogramas no representan divergencias de linajes evolutivosper se, pero divergencias deestados de carácterentre linajes evolutivos. Los caracteres de la secuencia de ADN solo pueden divergirdespuésEl flujo de genes entre (sub) poblaciones se ha reducido por debajo de cierto umbral, mientras que las alteraciones morfológicas integrales, por lo general son epistáticas (el producto de interacciones devariosgenes), generalmente ocurren solo después de que los linajes ya han evolucionado por separado durante bastante tiempo; las subespecies biológicas generalmente se pueden distinguir genéticamente, pero a menudo no por la anatomía interna.

A medida que la secuenciación del ADN se ha vuelto más barata y sencilla, la sistemática molecular se ha vuelto más popular. Además de un criterio de parsimonia, también puede utilizar métodos no hennigianos, como máxima verosimilitud y Inferencia bayesiana , que incorporan modelos explícitos de evolución de secuencias. Otro método poderoso es el uso de marcadores de retrotransposón genómico, que se cree que son menos propensos al problema de reversión que afecta a los datos de secuencia. También se asume generalmente que tienen una baja incidencia de homoplasias porque una vez se pensó que su integración en el genoma fue completamente aleatorio, aunque ahora parece que a veces no es así.

Idealmente, las filogenias morfológicas, moleculares y posiblemente otras (conductuales, etc.) deberían combinarse en un análisis de evidencia total : ninguno de los métodos es 'superior', pero todos tienen diferentes fuentes intrínsecas de error. Por ejemplo, la convergencia de caracteres (homoplasia) es mucho más común en los datos morfológicos que en los datos de secuencia molecular, pero las reversiones del estado de los caracteres que no pueden notarse como tales son más comunes en el ADN. Las homoplasias morfológicas generalmente se pueden reconocer como tales si los estados de carácter se definen con suficiente atención a los detalles.

Definiciones

Un estado de carácter que está presente tanto en los grupos externos como en los antepasados ​​se denominaplesiomorfia(que significa 'forma cercana', también llamado estado ancestral). Un estado de carácter que ocurre solo en descendientes posteriores se llamaapomorfia(que significa 'forma separada', también llamado estado 'derivado') para ese grupo. Los adjetivosplesiomórficoyapomórficose utilizan en lugar de 'primitivo' y 'avanzado' para evitar colocar juicios de valor sobre la evolución de los estados de carácter, ya que ambos pueden ser ventajosos en diferentes circunstancias. No es raro referirse informalmente a un conjunto colectivo de plesiomorfias como un planta para el clado o clados a los que se refieren.

A especies o clade esbasala otro clado si tiene más caracteres plesiomórficos que ese otro clado. Por lo general, un grupo basal es muy pobre en especies en comparación con un grupo más derivado. No es un requisito que esté presente un grupo basal. Por ejemplo, al considerar aves y mamíferos juntos, ninguno es basal del otro: ambos tienen muchos caracteres derivados.

Un clado o especie ubicada dentro de otro clado esanidadodentro de ese clado.